在众多灵长目动物中，狒狒向来以凶猛好斗著称，这些灵长类组建庞大的群体、以发达的犬齿武装自己，用激进冒险的策略对付潜在的敌人。过去的研究认为，狒狒的主要天敌只有狮子和花豹，即便这两种大猫通常也不大愿意把狒狒当做捕猎对象，然而一种犬科动物以无比强势的姿态跨入了这一行列——非洲野狗，这种以往被认为对狒狒威胁不大的猎手正在把狒狒列入自己的常规猎物。

豚尾狒狒

前所未见的发现 狒狒取代黑斑羚成为非洲野狗最喜爱的猎物

埃丝特·范德梅尔是研究非洲野狗的专家，她在津巴布韦北部的马纳潭国家公园长期监测当地的几个非洲野狗族群。2015~2017年期间，团队利用无线电遥测技术直接观测到29次野狗捕猎事件，并通过320小时的行为视频录像记录到另外94次捕猎，此外还收集到了30个包含猎物信息的粪便样本，这些工作最终为我们展现出一个前所未见的惊人发现——非洲野狗正在疯狂捕猎当地的豚尾狒狒。

研究期间，非洲野狗群Ⅰ被记录到完成113次猎杀，野狗群Ⅱ完成40次。这两个野狗群的主要猎物都是黑斑羚和豚尾狒狒，野狗群Ⅰ捕杀了67只黑斑羚、45只狒狒以及一只水牛犊，野狗群Ⅱ猎杀了29只黑斑羚、8只狒狒以及3只亚成年疣猪。从绝对数量上看，黑斑羚被捕食的次数要明显多于狒狒，总数是后者的1.81倍，但这并不表示野狗对黑斑羚的喜好大于狒狒。

野狗捕杀狒狒/ Nicholas Dyer

根据学者在这三年间的统计，当地的黑斑羚种群数量是狒狒的5~7倍，因此直接比较猎杀次数无法准确反映非洲野狗的猎物偏好。为此，研究人员进一步计算出黑斑羚和狒狒每一年的雅各布斯指数，这一指数很大程度上体现了捕猎者对猎物的选择倾向，+1表示对该猎物的强烈偏好，-1则意味着几乎不会去捕食，-0.2~0.2之间表示该猎物被捕杀的比例与其可利用性大致相符，谈不上喜爱或讨厌。

两个野狗群每年的雅各布斯指数如下图所示，野狗群Ⅰ对黑斑羚的选择倾向比预期的要小，而它们对狒狒的态度是明显偏好；野狗群Ⅱ对黑斑羚的捕猎与其丰度一致，然而它们对狒狒的态度很耐人寻味，雅各布斯指数显示，2015年的野狗群Ⅱ对狒狒没什么兴趣，但是接下来的两年却对狒狒表现出了极大的偏爱，到底是什么因素导致了如此巨大的反差？其中的奥秘我们后文会详说。

两个野狗群对狒狒和黑斑羚选择的雅各布斯指数（E van der Meer, 2019，食肉的心 译）

野狗对成年/亚成年狒狒、雄性/雌性狒狒绝不厚此薄彼，“一视同仁”地捕杀

由前文我们可知，这两个野狗群已经把狒狒当做首选猎物，现在我们要进一步探究，野狗对狒狒的捕猎存在年龄和性别上的区别和偏好吗？据统计，野狗捕食的狒狒绝大多数为成年和亚成年个体，总计为34只，成年和亚成年各占17只。被捕杀的狒狒中能确定性别的有10只，大致上也是雄性和雌性各占一半。能够确认狒狒年龄和性别的例子有9个，其中5只是成年雄性，还有3只成年雌性和1只亚成年雌性。

遗憾的是，有很多案例没能确认狒狒的性别，包括9只成体、16只亚成年以及2只幼体，不过凭现有的统计已经足够说明——野狗对成年和亚成年狒狒、雄性和雌性的成年狒狒不存在选择上的偏好，此外它们对幼年狒狒的捕猎比例很低。

野狗群吃成年公狒狒/E van der Meer

狒狒反击造成的伤害，似乎在野狗的可接受范围内

以往我们曾发文谈论过狒狒对掠食者的反击，庞大的群体规模、发达的犬齿以及极强的侵略性造就了狒狒激进大胆的御敌策略。学者考利绍曾于1994年总结过狒狒对花豹的11次反击，在这些冲突中，狒狒的战果着实惊人，4次赶走花豹、4次杀死对手以及1次咬伤豹子。

由此可见，捕猎狒狒是一项有风险的活动，马纳潭公园的非洲野狗同样面临着受伤的风险，学者已经观察到几个狒狒反击野狗的案例，在有些例子中狒狒咬伤了野狗的体侧和背部。

目前有关狒狒相关伤害发生率的数据极为有限，暂时很难准确评估狒狒对非洲野狗的伤害发生率。不过考虑到野狗已经把狒狒列为首要猎物，这种潜在风险应该不至于太高，至少在野狗的可接受范围内，毕竟受伤是一种不容忽视的捕猎成本。

野狗背部被狒狒咬伤/E van der Meer

野狗对狒狒的捕食在旱季更频繁，这可能跟大象脱不了干系

学者发现，非洲野狗对狒狒和黑斑羚的捕食频率随着季节而变化，它们在雨季增加了对黑斑羚的猎杀次数，而到了旱季，狒狒的比例开始上升。这其中的原因不难分析，雨季是黑斑羚产下幼崽的季节，在此期间，怀孕和哺乳使得母黑斑羚的脂肪储备降至最低，体况正处于低谷期。和许多食肉动物一样，非洲野狗倾向于选择年轻或病弱的个体，因此大量新生的幼年黑斑羚和体况不佳的母黑斑羚为非洲野狗提供了更多捕猎的机会。

相比之下，狒狒没有固定的繁殖季节，这一因素的影响相对不大，但是狒狒在旱季的厄运却有可能和非洲最大的动物息息相关。马纳潭国家公园的大象数量可能超过一万头，雨季期间大象们沿着泥泞的洪泛区迁徙，那些泥土中留下的大而深的脚印到了旱季风干硬化形成了一个个深坑，这对于依赖高速追逐黑斑羚的非洲野狗来说无疑是一种障碍，甚至可能会增加受伤的风险。

这一推测虽然尚未经过系统的研究来证实，但从理论上来讲是不无道理的，不过这只是次要原因，首要的因素还是旱季容易捕捉的幼年黑斑羚少了，既然黑斑羚和狒狒是当地野狗最重要的两种猎物，那么黑斑羚的比重下降就必然会造成对狒狒的捕猎增多。

非洲野狗追逐黑斑羚/ Nicholas Dyer

繁殖季节的野狗对狒狒的捕食减少了，这源于野狗对子女的爱

对于狒狒而言，非洲野狗的繁殖季节可能是一段相对令人心安的时期，因为数据显示野狗在这期间降低了对狒狒的捕猎频次，为什么？可能是出于很简单的原因——对后代的爱。以往有研究指出，非洲野狗出于喂养幼崽的需要会影响对猎物的选择，而本次研究中的野狗所做的改变是捕捉更大的猎物。

成年雄性和雌性黑斑羚的平均体重分别为60公斤、45公斤，而豚尾狒狒的平均体重则小得多，雄性为31.8公斤，雌性仅有15.4公斤，因此捕猎一头黑斑羚更有可能喂饱整个野狗群。

尽管非洲野狗通常每名成员只进食2~3公斤肉，但它们有一个与体型并不相称的“大胃”，有数据显示平均22.1公斤的非洲野狗吃下了7.5公斤肉，此外学者斯科特克里尔观察发现成年野狗的胃容量约为9公斤，若是给它们机会放开胃口吃个痛快，它们能吃下接近自身体重三分之一的肉。

两只小野狗叼着一个狒狒脑袋/ Nicholas Dyer

此外，繁殖期的野狗并非一人吃饱全家不愁，巢穴里还有大量年幼的子女等着它们回去喂食，为了喂饱窝里的幼崽，非洲野狗会尽可能吃下最多的肉，之后回到洞穴中把肉反刍出来喂给嗷嗷待哺的幼崽，这可能也是它们在繁殖期偏爱黑斑羚的原因之一。

捕杀狒狒是非洲野狗的一次转型，这一尝试取得了巨大的成功

不同于猫科那种短距离爆发式捕猎，非洲野狗通常采用一种名为“耐力狩猎”的捕猎方式，原理为捕猎者通过长时间、长距离地追逐最终令猎物精疲力竭、束手就擒。在陆地动物中，耐力狩猎的代表性物种除了早期人类之外就属非洲野狗了，随着工具的发展人类早已脱离了这一行列，而非洲野狗则继续坚持着这一独特的狩猎方法。

野狗吃掉亚成年狒狒/ Nicholas Dyer

耐力狩猎本质上对猎手和猎物双方都是一种极致的、彻底的能量消耗，我喜欢称之为“昂贵的狩猎”，事实也的确如此，非洲野狗的捕猎方式是公认的高能耗。学者马廷戈尔曼曾经分析过野狗捕猎的能量消耗，他指出，尽管非洲野狗通常每天捕猎所花的时间为3.5小时，但消耗的能量已经远远多于一些活跃时间更长的工作犬。

戈尔曼认为，基于高昂的能量消耗，哪怕是被抢走少许猎物都会对非洲野狗的觅食时长产生重大的不利影响，如果被斑鬣狗等大型掠食者抢走25%的猎物，那么它们必须把狩猎时间从3.5小时延长到12小时才能维持得了能量平衡。

然而，每天捕猎3.5个小时已然接近野狗的生理极限，由于捕猎成本太高，每天花大量时间进行觅食活动在生理上是不现实的。因此，非洲野狗虽然依靠高能耗耐力狩猎安身立命，但同时也带来了负面影响——在遭到其它大型掠食者偷窃寄生时比较脆弱。

野狗与狒狒相望/ Nicholas Dyer

回到野狗与狒狒这个话题，作为野狗最重要的两种猎物，狒狒和黑斑羚的应敌策略是截然不同的。遭遇捕食者后，黑斑羚的反应是立刻逃走，它们是卓越的奔跑者，擅长以高机动性和高速奔跑甩开掠食者，非洲野狗在捕猎黑斑羚时往往要跑出数公里远，这是一场耐力的角逐。

相比之下，狒狒的结构并不适合奔跑，它们白天来到地面觅食，一旦察觉到危险会爬上最近的树作为庇护，必要时也会直面掠食者。

研究区域的环境总体来说对黑斑羚更有利，马纳潭国家公园的河漫滩主要由开阔的林地组成，由于缺乏林下植被，猎物相对容易发现靠近中的掠食者，同时较难找到躲藏的树木。这样的开阔生境增加了黑斑羚的逃生距离，也拉长了野狗的追逐距离，为耐力狩猎提供了极好的舞台。

逃走的狒狒/ Nicholas Dyer

但是，我们的非洲野狗不打算全盘接受这一切，它们在保留耐力狩猎传统的同时，把目光瞄向了那些对危险一无所知的狒狒。在捕杀狒狒时，非洲野狗充分体验到了短距离追逐狩猎的快乐，追逐距离从平日里的数公里缩短到不足一百米，难能可贵的是，野狗的捕猎效率并未因此下降，它们往往能在狒狒找到庇护所前就成功捕捉到目标。尽管狒狒的肉少了点，但超高的捕猎效率足以弥补这一点，是野狗以小型猎物维持生存的关键所在。

野狗狩猎狒狒的技能从何而来？所有这一切都传承自那位初代女首领

翻阅以往的文献，我们仅能搜索到非洲野狗捕食狒狒的零星记录，然而这里的野狗却把狒狒当成最喜欢的猎物，这实在有点匪夷所思，不禁让人好奇这一切的起源。学者经过调查得知，马纳潭公园野狗狩猎狒狒的文化很可能是由创立野狗群Ⅰ的初代女首领开始，人们是在十多年前首次目击到那位女族长捕杀狒狒。现在的野狗群Ⅰ有很多它的后代，这些后代传承了初代的狩猎技巧和偏好，因此这个族群喜爱捕杀狒狒也就不足为奇了。

野狗与护仔雌狒狒的对峙/E van der Meer

那么野狗群Ⅱ呢？事实上这个族群也跟当初那位女首领有一定关系，2015年12月，野狗群Ⅰ的7名成员离群加入了野狗群Ⅱ，因此群Ⅱ也有了初代女首领的后代。回看前文，很容易注意到一个关键点，2015年野狗群Ⅱ根本无意捕食狒狒，到了2016年却突然开始疯狂猎杀狒狒，正是那7名新成员把狩猎狒狒的技能和文化带到了新的家族。

除了这两个野狗群，马纳潭公园还有另外5个已知的野狗群，5个群中只有1个被观察到捕食狒狒，巧合的是，该野狗群于2017年年中组建，4名成员中的2名来自野狗群Ⅰ。显然，最初那名女首领的行为和喜好正在从一个族群传播扩散到另一个，对当地的狒狒来说，这个问题严重了。

参考文献

1. Dangerous game: preferential predation on baboons by African wild dogs in Mana Pools National Park, Zimbabwe.
2. Rarely captured scenes show pack of painted wolves set to feature on Attenborough’s dynasties hunting baboons for first time ever.