前几日，国内多家媒体报道，俄亥俄大学的研究人员在肯尼亚发现了一种"非洲巨狮"，生活在2300万年前的非洲草原，头部大得就像犀牛，重达1.5吨，比北极熊还要大。这种"非洲巨狮"到底是何方神圣？

Matthew Borths教授展示了这种史前巨兽的下颌骨化石

"巨狮"实为狮鬣兽，和狮子无关

当古生物学者Matthew R. Borths和Nancy J. Stevens翻出这块已经在肯尼亚博物馆默默无闻地躺了数十年的下颌骨化石时，他们意识到这块下颌的主人很可能属于一个硕大的史前猎手，并且是一个从未被人知晓的物种。

他们将自己的研究成果发表在了《北美古脊椎动物学报》上，将这种生物定名为"Simbakubwa kutokaafrika"，在斯瓦西里语中的意思是"非洲巨狮"。

Matthew Borths教授的论文截图

阅读这篇论文我们可以知晓，这种动物属于哺乳类中一个叫做鬣齿兽（鬣齿兽目Hyaenodonta）的类群，而现生陆地哺乳动物包括狮子，都属于食肉目（Carnivora）。

鬣齿兽目是一类已经完全灭绝的食肉兽，尽管它的系统发育位置还没有完全清楚，但科学家们比较确定的是，它们与食肉目并没有很近的亲缘关系。

从字面意思来看，新发现的这种古兽确实是"非洲巨狮"，但考虑到它是一种鬣齿兽，和狮子的关系相去甚远，我们建议将这种动物译为狮鬣兽。

狮鬣兽复原图

狮鬣兽属于鬣齿兽目—硕鬣兽科（Hyainailouridae）—狮鬣兽属（Simbakubwa）。而现生的产于非洲和印度的狮子属于食肉目—猫科（Felidae）—豹属（Panthera）。

狮鬣兽生活在约2300万年前的早中新世，而当时食肉目猫科动物的祖先——产于欧洲的娇小原猫（Proailurus）才刚出现不久。遗传学分析显示，现代猫科的分化时间大约在1100万年前，豹属出现不会早于600万年前，而真正的狮子只有200多万年的历史。可以说，在狮鬣兽在非洲叱咤风云的年代里，狮子的老祖宗还是躲在欧洲密林里的小不点呢。

现代猫科的祖先：原猫

狮鬣兽所归属的"鬣齿兽类"本义是"鬣狗的牙"，从这个名字中，其实也可以看出科学家对于命名这些与现代猛兽八杆子打不到一起的古兽时，难免显出无奈的词穷——毕竟我们的老祖先在造字组词时并不知道这些神奇的远古生物，因而也不会造出与它们相关的词根或者部首。

使用鬣狗或狮子来命名这些古兽，名字形象而生动——在鬣狗和狮子繁盛之前，这些古兽在地球上扮演着类似于鬣狗和狮子的角色。但是这种命名也有明显缺点——难免会让不太了解它们的人将它们误认成真正的鬣狗和狮子，而混淆动物的类别。

狮鬣兽到底有多大？

新闻中称这种史前巨兽重达1.5吨，真的有这么大吗？

从论文中我们可以看出，狮鬣兽确实是非常巨大，仅下颌就有40厘米长，比狮子的整个头骨还要长。

现代狮头骨（上）和狮鬣兽下颌（下）对比

由于狮鬣兽只有下颌和不完整的头骨化石，研究人员只能用头骨—体重公式估算其体重。为减少误差，研究人员共使用了三个公式计算，结果是280-1554千克不等。其中最大的结果，也就是1554千克，是用猫科的公式计算的。

从复原图我们可以看到，鬣齿兽的特点就是脑袋相对身体的比例特别大，而猫科头部相对较小，因此带入猫科公式用头骨推体重无疑会大大夸大结果。同时，280千克是一个明显的低估。

现代狮和狮鬣兽下颌对比，比例尺为5厘米

那么，狮鬣兽的真实大小有多大呢？

这个下颌骨标本全长约40厘米，估计头骨全长55-60厘米，正好和其近亲大鬣兽（Megistotherium osteothlastes）的一个标本差不多大。大鬣兽已经有很多标本，而且比较完整，科学家能比较准确地估算其体重。大鬣兽的这个标本估计约800千克重，因此预计狮鬣兽也差不多大。

不过，专家注意到，这个化石标本的牙齿磨损程度很轻，是刚换完牙的，很可能属于年轻个体。完全长成的狮鬣兽体重可能超过1吨，而现存最大的北极熊体重也只有1吨左右，因此狮鬣兽体型很可能要超过北极熊的。

由于狮鬣兽目前只有头骨化石发现，它的身体和四肢形态只能参考其近亲硕鬣兽（Hyainailouros），体重也只能做这样一个初步估计。在鬣齿兽中，狮鬣兽的体型仅次于大鬣兽，后者估测平均有900千克重，最大可达1.86吨。

狮鬣兽和成年男子的对比

除大鬣兽外，食肉哺乳动物中能与狮鬣兽相比的不过窄齿南短面熊（2吨以上）、巨型短面熊（1吨）、北极熊（1吨）、安氏兽（800-900千克）寥寥数种而已。现代棕熊野生的最大只有750千克，而狮子和老虎不过300千克左右。狮鬣兽无疑是一种非常巨大的食肉哺乳动物。

史前非洲的"兽中之王"

中新世（2300-533万年前）的大鬣兽、狮鬣兽和硕鬣兽是最后的鬣齿兽类，也是体型最大的鬣齿兽类，它们足以跻身有史以来最大的陆生食肉兽类之列。

中新世的草原上供养了很多大型食草动物，大型鬣齿兽们就以它们为食，而且是这些厚皮巨兽的唯一捕食者。鬣齿兽巨大的头部和颌骨能将猎物压得粉身碎骨，大型鬣齿兽类是那个时代非洲上无可争议的霸主，就像今天的狮子。

大鬣兽捕食窄齿嵌齿象（Gomphotherium angustidens）

狮鬣兽与其他鬣齿兽类又有所不同，专家注意到它们的牙齿相对细长，不像硕鬣兽那么适于压碎骨头，较适合切割新鲜的肉。这意味着狮鬣兽更多主动捕猎，而硕鬣兽则更倾向清理腐尸。打比方说，硕鬣兽在生态系统中扮演的角色像极了今天的鬣狗，而狮鬣兽略偏猫科一些。看来，狮鬣兽这个名字真不是白叫的。

据专家估计，狮鬣兽主要捕食大型石炭兽（Anthracotheriidae）和小型象类，它们的犬齿露出部分长达9厘米，能轻易刺破猎物的厚皮。而它们裂齿形态只适合处理肉，是高度特化食肉的动物。

石炭兽：一类已灭绝的偶蹄类动物，河马的近亲

走向灭绝的鬣齿兽

在距今5300-3400万年前的始新世时期，鬣齿兽是地球上最主要的食肉哺乳动物，那个时代它们的种类和数量都达到了顶峰，广泛分布于非洲、欧亚大陆以及北美。

进入渐新世（3400-2300万年前）以后，随着食肉目的崛起，欧亚和北美的鬣齿兽渐渐消亡了。但在非洲，鬣齿兽仍是主要的猎食者。

进入中新世以后，非洲的大鬣兽、狮鬣兽等巨型化类群无疑获得了一时的成功，硕鬣兽等类群甚至又重新占据了欧亚大陆南部的大片土地。

这些巨型鬣齿兽类，捕食体大力强但行动迟缓的犀、象厚皮巨兽，占据了一个独特的生态位，与它共存的食肉目动物则大多体型较小，捕食更小的猎物。

现代的老虎通常只捕杀幼象和幼犀，狮子也很少围攻成年的象和犀牛。鬣齿兽类的这个生态位在今天很大程度上仍是空缺的，客观上这也是厚皮巨兽衰落的一种表现。

大鬣兽复原图，Roman Uchytel

然而，大型动物比小型的更容易受到环境影响，中新世后期的环境变化加快，鬣齿兽类走向了衰亡。

目前尚不清楚鬣齿兽为什么会被食肉目淘汰。有学者认为，食肉目大脑更发达，社会性更强，论单打独斗它们不是狮鬣兽的对手，但它们可以成群结队夺走后者的猎物。

古生物学家推测，狮鬣兽多半也和其近亲硕鬣兽一样，是半趾行性的，这种行走方式虽然较之祖先的跖行性已经有了很大进步，但还是比不上同时代食肉动物的完全趾行性。

人和熊就是跖行性的，这是一种比较原始的行走方式，行走时整个脚掌着地，不利于奔跑。而趾行性是猫科、犬科的行走方式，这使它们跑得更快，适于追捕猎物。

硕鬣兽是半趾行性的

和食肉目动物一样，鬣齿兽也生有适于切割肉块的刀片状裂齿。然而，食肉目只有一对裂齿，且生长位置比较靠前，裂齿后还留有咀嚼空间。早期食肉目的牙齿类似于今天的犬科，裂齿之后的臼齿还可以处理肉以外的食物。

鬣齿兽常常有多对牙齿分化为裂齿，而且位置靠后，齿列上没有处理其他食物的空间，因此只能吃肉，更禁不起环境的变迁。

从下图中我们可以看到，现生食肉目和新发现的狮鬣兽拥有类似的粗大犬齿，但裂齿则迥然相异，前者只有一颗上裂齿，后者却有两颗。这种来源不同却又有着相同功能的结构无疑是生物平行进化的神奇例证。

现生食肉目和狮鬣兽的牙齿对比，熊武阳博士制图

不管原因是什么，总之结果是鬣齿兽灭绝，而食肉目幸存了下来，成为新一代的兽中之王。

大约880万年前，体型较小的新鬣兽（Dissopsalis）也没能躲过灭绝的命运，鬣齿兽彻底退出了历史舞台。几乎与此同时，原始的真猫类开始兴起，狮子的祖先就是其中一员。

真正的史前巨狮曾称雄五大洲

在冒牌的"史前巨狮"狮鬣兽灭绝一千多万年以后，真正的"史前巨狮"开始在同一片土地上闪亮登场。

狮子是最后一种分化出来的豹属大猫，狮类的兴衰是与极寒的更新世（距今258.8-1.17万年前）相始终的。

在更新世后期，洞狮（Panthera leo spelaea）称霸欧洲、北亚和阿拉斯加，拟狮（P. l. atrox）雄踞北美，现代非洲狮的先辈则在非洲、西亚和印度称雄，甚至连南美也发现了狮类化石。

拟狮复原图，Roman Uchytel

如果问最大的现代猫科动物，多数人会告诉你是东北虎，但另一些人会反对，因为南非狮的野外实测体重较之东北虎也不逊色。

但若说有史以来最大的猫科，答案只有一个，就是狮类。洞狮、拟狮和史前的非洲狮，雄性头骨长度平均都超过40厘米，这比最大的东北虎还大。专家估计，这些史前狮类雄性平均重270千克，最大有350-400千克。

洞狮复原图，Roman Uchytel

在肯尼亚西北部发现的沙氏狮（P. l. shawi），生活在距今20万年前，头骨全长45-46厘米，估计体重有350千克，这是真正的"肯尼亚史前巨狮"。

真正的"肯尼亚巨狮"：沙氏狮的头骨化石

狮类无疑是演化最成功的大猫，在这之前从来没有一个单一的物种统治五大洲，在这之后也只有我们人类做到了。

在局部地区存在可以和狮子匹敌的大型食肉动物，但从全世界角度来看，狮子就是那个时代的王者。

洞狮袭击披毛犀

除南极洲、澳大利亚等早就分离的大陆以外，狮类唯一未涉足的土地就是东亚、中西非、北美东北和南美东部的森林，东亚的森林中孕育了另一种顶级大猫——老虎。狮子不适应森林这个缺陷直到今天也没有克服。

此时的狮子就像当年的狮鬣兽那样，已经走向大型化并特化食肉。后期的猫科动物犬齿、裂齿高度发达，臼齿退化，除了新鲜的肉处理不了任何别的食物。

距今1.17万年前，冰期结束，森林扩张，草原退化，大型有蹄动物数量锐减，北方的大型狮类就走向了灭绝。只有现代狮子仍幸存于非洲和西亚，但体型远比不上先辈那么大。

拟狮（后）和现代非洲狮（前）对比

当时晚期智人已经走出非洲，完成对全世界的征服，具有高智商、团结协作的人类不管捕杀狮子的猎物，还是直接捕杀狮子，都会令它们的处境雪上加霜。

与洞狮、拟狮一起走向灭绝的还有短面熊、刃齿虎等大型食肉兽，以及猛犸象、披毛犀等厚皮巨兽。随着冰河世纪的结束，人类主导地球的时代来临了。

大型化和特化食肉曾经给狮鬣兽和史前狮子带来了短暂的繁荣，最终将它们推向了灭绝，这就是生物演化的规律。